ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
КЛАССИФИКАЦИЯ
СТРОМА - каркас или скелет органа, создает условия для функционирования паренхимы
ПАРЕНХИМА - рабочая или функциональная часть органа
ГИПОТАЛАМУС
Гипоталамус - это отдел промежуточного мозга, его границы по основанию мозга:
- передняя - перекрест зрительных нервнов
- задняя - сосцевидные тела
- боковые - оптические тракты
- верхней границей гипоталамуса является таламус, верхняя часть гипоталамуса - это дно третьего желудочка мозга
В рострально-каудальном (передне-заднем) направлении гипоталамус делится на передний, средний
и задний отделы, а в сагиттальной плоскости в нем различают боковой,срединный и медиальный отделы.
Гипоталамус образован скоплениями нервных клеток, называемыми ядрами, участками белого вещества,
то есть нервными волокнами и нейроглией. В гипоталамусе известно 42 пары ядер. Гипоталамус имеет
связи со всеми отделами мозга. Доказано наличие прямых нервных связей между гипоталамусом и
ядрами черепно-мозговых нервов, расположенными в продолговатом мозге и мосте.
Гипоталамус контролирует работу эндокринной, иммунной, вегетативной нервной систем,
терморегуляцию, обмен глюкозы, кальция и электролитов, инстинктивное поведение
(пищевое, половое, материнское, оборонительное, эмоции), артериального давления и т.д.
ГИПОТАЛАМУС И ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
- Нейронами гипоталамуса синтезируются гормоны (окситоцин, вазопрессин, гипофизотропные гормоны),
которые не являются только нейромедиаторами, а выступают в качестве истинных гормонов,то есть
транспортируются по крови и имеют периферические эффекты, опосредуемые рецепторами.
- Крупноклеточными нейронами супраоптических и прарвентрикуляных ядер переднего гипоталамуса
синтезируются гормоны - окситоцин и авзопрессин (антидиуретический гормон), аксоны этих нейронов
идут в заднюю долю гипофиза и там заканчиваются аксо-вазальными синапсами.Окситоцин и
вазопрессин вместе со специальными транспортными веществами - нейрофизинами транспортируются
в заднюю долю гипофиза и там высвобождаются в кровь. Выброс гормонов в кровь происходит при
электрическом возбуждении этих нейронов.
- Гипоталамус вырабатывает гипофизотропные гормоны, регулирущие деятельность
передней доли гипофиза. Нейронами многих ядер гипоталамуса вырабатываются специальные
гипофизотропные гормоны - либерины (рилизинг-факторы) и статины, которые регулируют работу
передней доли гипофиза. Аксоны этих нейронов идут в область срединного возвышения и там заканчиваются аксо-вазальными
синакспам на капиллярах первичной капиллярной сети, то есть на сосудах, которые идут в гипофиз.
Поэтому гипофизотропные гормоны очень быстро и в большой концентрации достигают в гипофиза.
Известны следующие либерины и статины:
- соматолиберин (стимулирует продукцию гормона роста)
- соматостатин (тормозит продукцию гормона роста)
- гонадолиберин (люлиберин; стимулирует продукцию гонадотропных гормонов - фолликулостимулирующего и лютеинизирующего)
- тиролиберин (стимулирует продукцию тиреотропного гормона)
- кортиколиберин (стимулирует продукцию адренокортикотропного гормона)
- дофамин (пролактостатин; тормозит продукцию пролактина)
- ? пролактилиберин (стимулирует продукцию пролактина)
Либерины и статины синтезируются нейронами следующих ядер
переднего гипоталамуса:
(либерины и статины указаны по номерам, приведенным выше)
мелкоклеточная часть супраоптического (4,5) и паравентрикулярного (4, 5) ядер,
супрахиазматическое ядро (3),преоптичесоке ядро (3), перивентрикулярное(2,3)
среднего гипоталамуса:
вентромедиальное ядро (1,6), аркуатное ядро (1,3,6)
Аксоны нейронов всех вышеназванных ядер идут в срединное возвышение и образуют
синапсы с капиллярами первичной капиллярной сети.
- Гипоталамус не до конца понятными механизмами контролирует работу островков Лангерганса
и гомеостаз глюкозы, деятельность гормональных сисетем, обеспечивающих гомеостаз кальция
(паратгормон, кальцитонин, витамин D3), натрия (альдостерон, ангиотензин-2, ренин).
Нейроны, аксоны которых оканчиваются в срединном возвышении гипоталамуса находится вне гемато-
энцефалического барьера, так как нейроны имеют прямые контакты с сосудами (аксо-вазальные синапсы)
ГИПОФИЗ
СТРОМА
капсула, прослойки соединительной ткани в передней доле образованы рыхлой влолкнистой соединительной тканью
ПАРЕНХИМА
состоит из передней, промежуточной (средней) и задней долей
передняя и средняя доли образуют аденогипофиз, а задняя доля называется нейрогипофизом
ПЕРЕДНЯЯ ДОЛЯ состоит из клеток - аденоцитов, они подразделяются на:
- хромофобные клетки - их цитоплазма плохо окрашивается, являются малодифференцированными
клетками или представляют собой старые, закончившие свою работу клетки,
которые не синтезируют гормонов
- хромофильные клетки - их цитоплазма хорошо окрашивается; эти клетки синтезируют
гормоны; зависимости от способности окрашиваться ацидофильно или базофильно, а
также в зависимости от синтезируемых гормонов хромофильные клетки подразделяются на:
- базофильные клетки - цитоплазма окрашивается базофильно (в синий или
фиолетовый цвет); среди базофильных клеток различают:
- тиреотрофоциты - продуцируют тиреотропный гормон
- адренокортикотрофоциты - продуцируют адренокортикотропный гормон
- гонадотрофоциты - продуцируют гонадотропные гормоны -лютеинизирующий гормон
и фолликулостимулирующий гормон; эти два гормона синтезируются отдельными
подтипами гонадотрофоцитов
- ацидофильные клетки - цитоплазма окрашивается ацидофильно (в розовый или
красный цвет); среди ацидофильных клеток различают:
- соматотрофоциты - продуцируют соматотропный гормон или гормон роста
- пролактотрофоциты - продуцируют гормон пролактин
В передней доле гипофиза имеются фолликулярно-звездчатые клетки и образованные ими
фолликулярные образования, заполненные жидкостью. Полагают, что фолликулярно-
звездчатые клетки могут вырабатывать некоторые медиаторы иммунитета, такие как
интерлейкин-1, интерлейкин-6, которые могут модулировать выработку гормонов
аденоцитами.
ЗАДНЯЯ ДОЛЯ (НЕЙРОГИПОФИЗ) В ней имеются:
- Дистальные части аксонов нервных клеток, перикарионы которых лежат в
супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса. Аксоны закан-
чиваются терминальными расширениями, которые называются тельцами Херинга.
Терминальные части аксонов образуют с сосудами аксо-вазальные синапсы.
- Видоизмененные клетки нейроглии - питуициты, которые поддерживают аксоны
нервных клеток.
В перикарионах нервных клеток супраоптических и паравентрикулярных ядер
гипоталамуса синтезируются два гормона - окситоцин и вазопрессин. Они транспор-
тируются по аксонам в заднюю долю гипофиза, доходят до самых терминальных
частей аксона, где есть расширения - тельца Херинга, в которых окситоцин и
вазопрессин могут накапливаться и храниться. Далее, окситоцин и вазопрессин
прямо из терминальных частей аксонов сразу попадают в кровь, так как аксоны
образуют с сосудами аксо-вазальные синапсы.
ПРОМЕЖУТОЧНАЯ ДОЛЯ у человека отсутствует, есть только у плода,
имеется также у животных
В этой доле имеются клетки, продуцирующие меланоцитстимулирующий гормон, гормон - липотропин.
Гипофиз находится вне гемато-энцефалического барьера
КРОВОСНАБЖЕНИЕ ГИПОФИЗА
Гипофиз кровоснабжается тремя гипофизарными артериями - верхней,
средней и нижней. Переднюю долю обеспечивают кровью верхняя и средняя
гипофизарные артерии, а заднюю долю - нижняя гипофизарная артерия.
кровоснабжение передней доли гипофиза
осуществляется верхней и
средней гипофизарными артериями, которые по пути к передней доле гипофиза,
но не доходя до нее, приходят в срединное возвышение и там распадаются
на первичную капиллярную сеть. Далее, капилляры первичной капиллярной
сети соединяются вместе, образуют воротные вены гипофиза, которые
спускаются по ножке гипофиза и входят в переднюю долю гипофиза,
где распадаются на вторичную капиллярную сеть, которая снабжает
кровью гипофиз.
На капиллярах срединного возвышения заканчиваются аксоны нейронов
многих ядер переднего и среднего гипоталамуса, где синтезируются либерины
и статины гормоны, регулирующие деятельность передней доли гипофиза.
Аксоны этих нейронов образуют аксо-вазальные синапсы с капиллярами
первичной капиллярной сети срединного возвышения. Поэтому в области
срединного возвышения в кровь капилляров первичной капиллярной сети
попадают либерины и статины, которые в высокой концентрации сразу
попадают в переднюю долю гипофиза.
В срединном возвышении самый интенсивный кровоток в организме -
10 мл крови протекает через 1 грамм ткани за 1 минуту
Кровь, протекая через переднюю долю, обогащается гормонами передней
доли и оттекает по нескольким путям:
- Кровь поступает в возвратные венулы, которые поднимаются по ножке
гипофиза в срединное возвышение и другие отделы гипоталамуса, и далее в
глубокие вены мозга. Наличие такого обратного тока крови дает возможность
гормонам передней доли гипофиза попадать в гипоталамус и регулировать его работу.
Кроме того, гормоны аденогипофиза, содержащиеся в крови, протекающей по
возвратным венам в срединном возвышении могут путем диффузии попадать
в капилляры первичной капиллярной сети и возвращаться обратно в гипофиз,
где они могут регулировать работу аденогипофиза.
- Тонкие венулы проникают в заднюю долю и из задней доли они переходят в
возвратные венулы, которые поднимаются в срединное возвышение и другие
отделы гипоталамуса, и потом переходят в вены мозга.
Это обстоятельство дает возможность гормонам, содержащимся в высоких
концентрациях в крови, оттекающей от передней доли подействовать на
заднюю долю гипофиза и регулировать ее работу. Кроме того, гормоны
задней доли, содержащиеся в крови, оттекающей по возвратным венам
могут в высокой концентрации достигать гипоталамуса и регулировать его
работу, и могут диффундировать в первичную капиллярную сеть срединного
возвышения и попадать в высокой концентрации в переднюю долю гипофиза и
регулировать ее работу.
- Венулы передней доли гипофиза переходят в латеральные вены гипофиза,
которые впадают в кавернозный синус.
кровоснабжение задней доли гипофиза
осуществляется нижней гипофизарной артерией, которая непосредственно
походит к задней доле и сразу распадается на капилляры; кровь от задней
доли оттекает в латеральные вены и по возвратным венам через срединное
возвышение в глубокие вены мозга
ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ
- вырост из эктодермального эпителия первичной полости рта (карман Ратке) - передняя и промежуточная доли
- вырост из промежуточного мозгового пузыря (нервная трубка) - задняя доля
- мезенхима - капсула и прослойки соединительной ткани
ЭПИФИЗ
Эпифиз - это отдел промежуточного мозга, представляет собой небольшое выпячивание на
ростральной (дорсальной) поверхности мозга.
СТРОМА
капсула и прослойки соединительной ткани построены из рыхлой влолкнистой соединительной ткани
ПАРЕНХИМА
состоит из пинеалоцитов и поддержифающих нейроглиальных клеток
Пинеалоциты располагаются группами. Различают светлые (менее активные) и темные (более
активные) пинеалоциты.
Пинеалоциты образуют аксо-вазальные синапсы с сосудами, поэтому
синтезируемые ими вещества сразу попадают в кровоток.
Пинеалоциты синтезируют серотонин и мелатонин, и возможно еще другие белоквые гормоны.
Имеется строгая суточная периодичность выработки гормонов.
Днем синтезируется серотонин, а ночью - мелатонин.
Нейроглиальные клетки выполняют, видимо, выполняют поддерживающие функции по
отношению к пинеалоцитам, более конкретные их функции неизвестны.
Эпифиз не имеет прямых связей с мозгом, а иннервируется постганглионарными волокнами
верхнего шейного симпатического ганглия, посредством которых осужествляется связь между
фоторецепторными клетками глаза и эпифизом.
Эпифиз контролирует суточную и сезонную периодичность секреции гонадотропных и возможно
других гормонов, у животных участвует в меланогенезе, модулирует активность иммунной
системы. Точные функции эпифиза у человека неизвестны.
Эпифиз находится вне гемато-энцефалического барьера, так как пинеалоциты
имеют прямые связи с капиллярами (аксо-вазальные синапсы)
ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ
- вырост из промежуточного мозгового пузыря (нервная трубка) - пинеалоциты, нейроглиальные клетки
- мезенхима - капсула и прослойки соединительной ткани
НАДПОЧЕЧНИК
СТРОМА
капсула, прослойки соединительной ткани в корковом и мозговом веществе, между корковым и мозговым веществом - образованы рыхлой влолкнистой соединительной тканью
ПАРЕНХИМА
представлена корковым и мозговым веществом
КОРКОВОЕ ВЕЩЕСТВО
состоит из 4 зон, в трех из них имеются гормонпродуцирующие клетки, содержащие в
цитоплазме большое количество гладкого эндоплазматического ретикулума и липидных капель
- клубочковая зона - самая поверхностная, клетки собраны в концентрические структуры
в этой зоне вырабатываются минералокортикоидные гормоны (альдостерон), которые
поддерживают гомеостаз натрия (повышают реабсорбцию натрия в дистальных
извитых почечных канальцах); функционирование этой зоны не подвержено прямому
влиянию адеренокортикотропного гормона гипофиза, а регулируется ангиотензином-2
(ренин - ангиотензин - альдостероноавя система)
- суданофобная зона располагается между клубочковой и пучковой зонами, в этой
области находятся малодифференцированные клеток, которые не содержат липидов в
цитоплазме, и поэтому эти клетки не окрашиваются суданом - красителем для липидов;
клетки этой зоны служат источником обновления и пополнения других зон
- пучковая зона следует за суданофобной и образована параллельными тяжами клеток,
идущими перпендикулярно поверхности органа; здесь вырабатываются
глюкокортикоидные гормоны (кортизол, кортизон, кортикостерон)
- сетчатая зона лежит за пучковой и граничит с мозговым веществом; клетки этого
слоя располагаются разреженно, наподобие сети; здесь образуются малоактивные
формы андрогенов (дегидроэпиандростерон, андростендион),глюкокортикоидов
МОЗГОВОЕ ВЕЩЕСТВО
состоит из хромаффинных клеток, располагающихся группами; имеются клетки,
преимущественно содержащие адреналин или норадреналин; клетки мозгового вещества
вырабатывают также серотонин, энкефалины
мозговое вещество иннервируется преганглионарными волокнами
симпатической части вегетативной нервной системы
КРОВОСНАБЖЕНИЕ
Сосуды проникают через капсулу и распадаются на капилляры (синусоидного типа),
которые сначала проходят по корковому веществу, а потом входят в мозговое вещество,
где собираются в центральную вену мозгового вещества, которая покидает надпочечник.
Таким образом, кровь сначала течет по корковому веществу, где обогащается гормонами
коркового вещества, а потом попадает в мозговое вещество, где также наполняется
гормонами мозгового вещества.
ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ
- целомический эпителий - корковое вещество
- нервный гребень - мозговое вещество
- мезенхима - капсула, прослойки рыхлой влолкнистой соединительной ткани
ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА
СТРОМА
капсула и прослойки соединительной ткани образованы рыхлой влолкнистой соединительной тканью
ПАРЕНХИМА
представлена тиреоидными фолликулами и межфолликулярными островками
ФОЛЛИКУЛЫ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ (ТИРЕОИДНЫЕ ФОЛЛИКУЛЫ)
представляют собой овоидные или округлые мешочки, стенка которых образована из одного
слоя фолликулярных клеток - тироцитов; тироциты лежат на базальной мембране, которая
находится снаружи фолликула в стенке фолликула имеются также парафолликулярные клетки
(С-клетки). Полость фолликула заполнена желеобразной массой - коллоидом, который состоит
из тиреоглобулина. Имеются также и группы тироцитов не организованные в фолликулы,
они называются межфолликулярными островками, возможно - это будущие фолликулы.
Тироциты образуют тиреоидные гормоны - трииодтиронин и тироксин.
ПАРАФОЛЛИКУЛЯРНЫЕ КЛЕТКИ (С-КЛЕТКИ, clear cells)
располагаются как в стенке фолликула, но их апикальный край не достигает полости фолликула,
так и в соединительной ткани между фолликулами; образуют: кальцитонин, соматостатин,
мелатонин, серотонин. Продукты этих клеток не являются тиреоидными гормонами, их
синтез не регулируется тиреотропным гормоном. Кальцитонин - гормон, снижающий уровень
кальция в крови. Действие этого гормона противоположно эффекту гормона паращитовидной
железы. Регулятором продукции кальцитонина является сам кальций. При повышении
концентрации кальция в крови усиливается выработка кальцитонина, а при понижении -
уменьшается. Парафолликулярные клетки относятся к APUD-системе.
РОСТ ФОЛЛИКУЛОВ, ОБРАЗОВАНИЕ НОВЫХ ФОЛЛИКУЛОВ
При делении тироцитов в плоскости перпендикулярной к их базальной поверхности
происходит рост и увеличение размера фолликула, а при делении тироцитов в
плоскости параллельной их базальной поверхности (тангенциальная плоскость) происходит
выселение тироцитов из фолликула и образование новых фолликулов.
СВЯЗЬ СТРОЕНИЯ ЖЕЛЕЗЫ С ЕЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТЬЮ
Большая высота тироцитов, уменьшение количества коллоида свидетельствуют о
высокой функциональной активности щитовидной железы, а маленькая высота тироцитов
и переполненные коллоидом фолликулы говорят о низкой функциональной активности.
БИОСИНТЕЗ ТИРЕОИДНЫХ ГОРМОНОВ
Тиреоидными гормонами являются тироксин (тетраиодтиронин, Т4) и трииодтиронин (Т3).
Молекула каждого гормона состоит из двух остатков аминокислоты тирозина, к каждому
из которых может присоединяться по 2 атома иода. Комплекс из двух остатков тирозина
называется тиронином. В тироксине имеется 4 , а в трииодтиронине - 3 атома иода.
Эти гормоны синтезируются в тироцитах в несколько стадий:
- Поглощение исходных продуктов.
Тироциты поглощают из крови аминокислоты для
синтеза белка - тиреоглобулина, а также ионы иода. Тироциты обладают высокой
способностью к поглощению иода из крови, потому что в их цитомембране, обращенной
к базальной мембране имеются специальные транспортные мембранные белки, которые
связывают ионы иода и переносят их внутрь клетки.
- Биосинтез тиреоглобулина и превращение молекулярной формы иода в атомарную.
В гранулярной эндоплазматической сети синтезируется тиреоглобулин, который
представляет собой гликопротеин. Его белковая часть состоит примерно из 5000
аминокислот, из которых примерно 125 аминокислот - это тирозин. Далее, тиреоглобулин
попадает в комплекс Гольджи, где к нему присоединяются углеводы , а потом он
секретируется в полость фолликула. Тироциты поглощают иод в виде ионов иода, которые
с помощью фермента пероксидазы окисляются в атомарный иод. Это нужно потому, что в
молекулу тиреоглобулина может включаться только атомарный иод.
- Иодирование тиреоглобулина.
Сразу при попадании в полость фолликула, на поверхности
тироцитов, к остаткам тирозина, находящимся в молекуле тиреоглобулина, присоединяются
атомы иода, то есть происходит иодирование. Этот процесс катализируется пероксидазой.
Так, коллоид представляет собой иодированный тиреоглобулин. В молекуле тиреоглобулина
некоторые остатки тирозина соединяются попарно с образованием тиронинов.
- Протеолиз (расщепление) тиреоглобулина с высвобождением из него гормонов.
По мере надобности тироциты путем микрофагоцитоза поглощают иодированный тиреоглобулин
из полости фолликула. Попадая в клетку, капелька тиреоглобулина (коллоида) оказывается
внутри фагоцитарной вакуоли. Эта фагоцитарная вакуоль сливается с лизосомой и под
действием лизосомальных ферментов иодированный тиреоглобулин расщепляется на
аминокислоты. Среди аминокислот, составляющих тиреоглобулин имеются соединенные по
двое остатки тирозина - тиронины, к которым в процессе иодирования были присоединены
атомы иода. Тиронин с 3 атомами иода - это трииодтиронин, а тиронин с 4 атомами иода -
это тетраиодтиронин или тироксин. Кроме того, в молекуле тиреоглобулина имеются
тиронины с 1 ( моноиодтиронины) и 2 (дииодтиронины) атомами иода, а также неспаренные
остатки тирозина с 1 и 2 атомами иода. После расщепления, образовавшиеся продукты -
аминокислоты, иодтиронины и иодтирозины диффундируют через мембрану фаголизосомы в
цитозоль. Тироксин и трииодтиронин выводятся в кровь, так как они имеют самую высокую
биологическую активность среди всех иодтиронинов и иодтирозинов. Поэтому они являются
основными тиреоидными гормонами. Малоактивные продукты - моноиодтиронины,
дииодтиронины, моноиодтирозины и дииодтирозины подвергаются деиодированнию
ферментом дегалогеназой. Образовавшиеся при этом иод и тирозин и другие
аминокислоты используются повторно для синтеза и иодирования тиреоглобулиа.
ВСЕ стадии образования тиреоидных гормонов регулируются тиреотропным гормоном
аденогипофиза, который стимулирует процесс выработки тиреоидных гормонов.
ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ
- вентральный вырост эпителия глоточной кишки между 1 и 2 жаберными карманами - тироциты
- эпителий 5 жаберных карманов (ультимабрахиальные тельца)(?) - парафолликулярные клетки
- мезенхима - капсула и прослойки соединительной ткани
ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
СТРОМА
капсула и прослойки соединительной ткани в передней доле образованы рыхлой влолкнистой соединительной тканью
ПАРЕНХИМА
образована клетками - паратироцитами, которые располагаются группами
различают главные (или базофильные) и оксифильные паратироциты
главные клетки являются активными гормонпродуцирующими клетками,
а оксифильные - неактивные, не вырабатывающие гормонов клетки
паратироциты вырабатывают паратиреоидный гормон (паратгормон), который повышает
концентрацию кальция в крови путем:
- усиления активности остеокластов и выведения кальция из костей
- увеличения выведения фосфата почками
- возрастания всасывания кальция в кишечнике, активируя синтез витамина D3 и его рецепторов
секреция паратгормона регулируется концентрацией кальция
паратгормон - антагонист кальцитонина
ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ
- эпителий 3 и 4 жаберных карманов - паратироциты
- мезенхима - капсула и прослойки рыхлой соединительной ткани