УХО - ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ
подразделяется на наружное, среднее и внутреннее ухо
НАРУЖНОЕ УХО
СРЕДНЕЕ УХО
ВНУТРЕННЕЕ УХО
ОРГАН СЛУХА - КОРТИЕВ ОРГАН находится в перепончатом канале улитки
СТЕНКИ ПЕРЕПОНЧАТОГО КАНАЛА УЛИТКИ:
КОРТИЕВ ОРГАН
состоит из чувствительных, поддерживающих клеток и покровной мембраны
волосковые клетки иннервируются дендритами нейронов спирального ганглия
внутренние волосковые клетки получают около 90% всей иннервации
ОРГАНЫ РАВНОВЕСИЯ
находятся в перепончатом лабиринте мешочка, маточки, полукружных каналов
МАКУЛЫ (СЛУХОВЫЕ ПЯТНА) располагаются в мешочке и маточке
КРИСТЫ (ГРЕБЕШКИ) располагаются в ампулярных расширениях полукружных каналов
слуховые пятна мешочка и маточки воспринимают гравитацию, линейные ускорения, вибрацию
кристы полукружных каналов воспринимают угловые ускорения
МАКУЛЫ И КРИСТЫ
имеют однотипное строение, они состоят из чувствительных клеток, поддерживающих клеток, покровной мембраны
оба типа чувствительных клеток имеют на апикальной поверхности два вида волосков - множество стереоцилий и один волосок - киноцилия
киноцилия имеет строение реснички
стереоцилии имеют строение микроворсинки
покровные мембраны могут скользить (смещаться) по поверхности крист и макул, при этом отклоняются волоски чувствительных клеток и в них возникает или возбуждение, или торможение; если стереоцилии сдвигаются в сторону киноцилия, то в клетках возникает торможение, если стереоцилии отклоняются в противоположную сторону от киноцилия, то в клетке возникает возбуждение
Восприятие звука производится специальными клетками кортиева органа, а восприятие силы тяжести, ускорений обеспечивается специальными клетками органов равновесия - кристами полукружных каналов и макулами мешочка и маточки.
Эти клетки называются волосковыми клетками. На их апикальном конце имеется пучок длинных тонких микроворсинок, которые называются стереоцилиями. На каждой клетке стереоцилии располагаются плотными рядами и касаются друг друга своими боковыми поверхностями.
Стереоцилии соседних рядов имеют разную длину, а в каждом ряде они все одинаковые. Длина стереоцилий уменьшается от наружного к внутреннему слою. Таким образом, в самом наружном слое стереоцилии наиболее длинные, а в самом внутреннем их длина минимальная.
По бокам все стереоцилии скреплены между собой тончайшими нитями. Так, если отклонить одну стереоцилию, то все остальные также будут отклоняться в ту же сторону, наподобие палочек, скрепленных в пучок. При этом кончики стереоцилий также смещаются относительно друг друга.
Помимо бокового сцепления, связывающего стереоцилии в пучок, имеются еще тонкие вертикальные нити, направленные от верхушки одной более высокой стереоцилии к верхушке другой - более низкой.
При смещении стереоцилий вертикальные нити натягиваются, и это приводит к открытию ионных каналов, расположенных на верхушке стереоцилии, и возникновению трансмембранного тока или потенциала действия.
Все вышеназванное можно суммировать следующим образом:
ГЛАЗ - ОРГАН ЗРЕНИЯ
состоит из нескольких оболочек:
СКЛЕРА
плотная волокнистая оформленная соединительная ткань
РОГОВИЦА состоит из 5 слоев:
в роговице нет сосудов, много свободных нервных окончаний
ХРУСТАЛИК
представляет собой двояковыпуклую линзу, состоит из следующих образований:
клетки переднего эпителия делятся в области экватора, затем перестают делиться, вытягиваются, синтезируют белок кристаллин, который полностью пропитывает клетку (хрусталиковое волокно)
в хрусталике нет сосудов
хрусталик лишен сферической и хроматической аберраций
хрусталик обладает упругостью и под действием внешних сил может изменять свою кривизну
СТЕКЛОВИДНОЕ ТЕЛО
вязкая желеобразная жидкость, состоит из белка витреина и гликозаминогликана - гиалуроновой кислоты
СОСУДИСТАЯ ОБОЛОЧКА
состоит из собственно сосудистой оболочки, радужной оболочки и реснитчатого тела
собственно сосудистая оболочка
радужная оболочка
реснитчатое тело (цилиарное тело)
СЕТЧАТКА
состоит из 8 слоев, в каждом их которых располагаются определенные клетки и их отростки:
1 | пигментный эпителий | пигментный эпителий сетчатки |
2 | слой палочек и колбочек | наружные сегменты палочек и колбочек |
3 | наружный ядерный слой | ядросодержащие части палочек и колбочек |
4 | наружный сетчатый слой | центральные отростки фоторецепторных клеток и отростки ассоциативных нейронов |
5 | внутренний ядерный слой | перикарионы ассоциативных нейронов |
6 | внутренний сетчатый слой | отростки ассоциативных и ганглиозных нейронов |
7 | ганглионарный слой | перикарионы ганглиозных клеток |
8 | слой нервных волокон | аксоны ганглиозных клеток |
НЕЙРОНЫ СЕТЧАТКИ:
желтое пятно - место наилучшего видения, есть только фоторецепторные клетки, в основном - колбочки, а другие слои как бы раздвинуты
КАМЕРЫ ГЛАЗА - передняя и задняя
ПЕРЕДНЯЯ КАМЕРА ГЛАЗА имеет следующие границы:
передняя - задняя поверхность роговицы
задняя - передняя поверхность радужной оболочки
ЗАДНЯЯ КАМЕРА ГЛАЗА имеет следующие границы:
передняя - задняя поверхность радужной оболочки
задняя - передняя поверхность хрусталика и связка хрусталика
камеры сообщаются между собой через зрачок
в камерах находится внутрикамерная жидкость, которая вырабатывается отростками цилиарного тела, а оттекает в венозный синус, находящийся в передней камере глаза в области соединения роговицы и склеры
АККОМОДАЦИЯ
приспосабливание глаза для рассматривания предметов вблизи и вдали,
при этом происходит изменение кривизны хрусталика
при сокращении цилиарной мышцы связка хрусталика расслабляется
и хрусталик вследствие своей упругости становится более выпуклым;
при расслаблении цилиарной мышцы связка хрусталика натягивается
и хрусталик становится более плоским
Фоторецепторные клетки состоят из наружного сегмента, содержащего световоспринимающий аппарат, внутреннего сегмента, где находится множество митохондрий, ядерной области и синаптического тельца, образующего контакт с ассоциативными нейронами сетчатки.
В темноте палочка очень сильно деполяризована, эта деполяризация удерживает потенциал-зависимые кальциевые каналы в открытом состоянии, и переход кальция внутрь клетки приводит к непрерывному высвобождению медиатора в синапсе между фоторецепторной клеткой и ассоциативным нейроном.
Деполяризация обусловлена тем, что в плазматической мембране наружного сегмента открыты натриевые каналы. При воздействии света эти каналы закрываются, так что рецепторный потенциал проявляется в виде гиперполяризации, приводящей к снижению потока кальция внутрь клетки и уменьшению скорости выделения нейромедиатора.
Так как медиатор оказывает тормозящее действие на ассоцитативные нейроны (биполярные), эти нейроны при освещении растормаживаются в соответствии с интенсивностью света, чем ярче свет, тем сильнее гиперполяризация и тем больше замедляется выделение медиатора.
Каким образом свет воспринимается клеткой и какова цепь событий, приводящих к закрытию натриевых каналов?
Наружный сегмент палочек, где происходят ключевые этапы преобразования светового сигнала, представляет собой цилиндр, содержащий около тысячи дисков, плотно упакованных в виде стопки. Каждый диск представляет собой плоский мешочек, стенка которого образована мембраной. В мембрану дисков встроены светочувствительные молекулы родопсина. В колбочках такие диски отсутствуют, но имеются множественные впячивания цитомембраны в области наружного сегмента. Имеется три типа колбочек, каждый из которых чувствителен к определенному свету - красному, синему или зеленому и содержат соответствующие световоспринимающие белки. Иодопсин - чувствителен к красному свету.
Механизм преобразования световой энергии в электрическую будет рассмотрен на примере палочек.
В мембрану дисков палочек встроены светочувствительные молекулы родопсина. Молекула родопсина состоит из трансмембранного гликопротеина опсина и ковалентно связанной с ним простетической группы 11-цис-ретиналя, который и поглощает свет. При поглощении света цис-ретиналь изомеризуется в транс-ретиналь, изменяя при этом свою форму. Это приводит и к изменению формы опсниа. Все эти события занимают 1 мс. Изменение формы опсина приводит к закрытию натриевых каналов. Затем примерно через 1 мин связь между транс-ретиналем и опсином разрушается и транс-ретиналь выходит в цитозоль, где снова превращается в цис-ретиналь и потом соединяется с опсином. Таким образом происходит регенерация светочувствительной молекулы.
Как уже говорилось изменение формы опсина приводит к закрытию натриевых каналов. Но поскольку опсин встроен в мембрану дисков, а натриевые каналы находятся в поверхностной мембране, нужен посредник, который донесет сигнал от опсина к каналам.
Ключевым сигналом к закрытию натриевых каналов служит снижение концентрации цГМФ в цитозоле (много цГМФ - каналы открыты, мало цГМФ - каналы закрыты).
Активированный родопсин стимулируем активность специального G-белка, называемого трансдуцином. Трансдуцин стимулирует активность фермента цГМФ-фосфодиэстеразы, которая специфически разрушает цГМФ. Этот процесс идет 1 секунду и при этом гидролизуется 105 молекул цГМФ на один поглощенный квант света, что приводит к кратковременному закрытию 250 натриевых каналов.
Свет также инициирует и реакции, необходимые для возвращения рецептора в состояние покоя. Однако эти реакции активируются позже, чем активация рецептора. То есть сначала протекают реакции, активирующие фоторецепторные клетки, а потом тормозящие. Такая ситуация не только обеспечивает короткий ответ на короткую вспышку, но и дает возможность фоторецептору адаптироваться. Постоянный свет вызывает два противоположных эффекта, которые почти гасят друг друга, что позволяет клетке реагировать на дальнейшие изменения освещенности. Фоторецепторная клетка при постоянном освещении находится как бы в полувозбужденном состоянии, дальнейшее усиление освещенности ее более сильнее активирует, а ослабление освещения - несколько тормозит. То есть нет крайних состояний - максимальное возбуждение, полное торможение.
В прекращении реакции на вспышку и процессе адаптации важную роль играет кальций. Если искусственно понизить концентрацию кальция в окружающей палочку срезе, то кальция становится меньше и в цитозоле. Это приводит к тому, что реакция на одиночную вспышку света будет очень продолжительной и клетка будет очень медленно адаптироваться к постоянному освещению. Если кальций удалить совсем, то реакция на свет будет еще дольше, а адаптация не произойдет совсем. В норме, каналы, которые пропускают натрий, проницаемы также и для кальция. Свет, приводящий к закрытию этих каналов, блокирует и приток кальция. В то время как отток продолжается (Ca/Na антипорт). В результате этого внутриклеточная концентрация кальция уменьшается. Полагают, что это ускоряет ферментативные реакции, которые противодействуют вызываемому светом падению концентрации цГМФ, особенно синтез цГМФ гуанилатциклазой.
ОРГАН ОБОНЯНИЯ
располагается в эпителии верхнего и среднего носового хода, верхней и средней носовых раковин и перегородки носа
состоит из чувствительных, поддерживающих и малодифференцированных клеток
ОРГАН ВКУСА - ВКУСОВЫЕ ЛУКОВИЦЫ
располагается в эпителии боковых поверхностей грибовидных листовидных и
желобоватых сосочков языка
вкусовая луковица имеет эллипсоидную форму, занимает всю толщу многослойного плоского неороговевающего эпителия, покрывающего сосочки языка
от эпителиальных клеток вкусовая луковица отделена базальной мембраной эпителия
вершина вкусовой луковицы обращена к поверхности эпителия, где имеется отверстие - вкусовая пора
вкусовые луковицы состоят из чувствительных, поддерживающих и малодифференцированных клеток
ОРГАНЫ ОСЯЗАНИЯ
свободные и несвободные (инакпсулированные и неинкапсулированные) нервные
окончания, которые располагаются в коже и воспринимают давление,
температуру, вибрацию и т.п.