НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейронов) и клеток нейроглии
НЕЙРОГЛИЯ
МАКРОГЛИЯ |
МИКРОГЛИЯ |
астроцитарная глия |
олигодендроглия |
эпендимоглия |
микроглия - это макрофаги мозга,
они обеспечивают иммунологические процессы в ЦНС, фагоцитоз,
могут оказывать влияние на функции нейронов
|
образована клетками астроцитами,
различают: протоплазматические астроциты (они лежат в сером веществе),
волокнистые астроциты (располагаются в белом веществе);
обесепчивают трофику нервных клеток, избирательную проницаемость веществ
из крови к нейронам ЦНС, участвуют в формировании гемато-энцефалического барьера
могут регулировать функциональную активность нейронов
|
образована клетками олигодендроцитами,
они образуют оболочки вокруг тел и отростков нервных клеток,
принимая участие в формировании нервных волокон
|
представлена клетками эпендимоцитами,
которые выстилают спинномозговой канал и желудочки мозга
(разновидность - танициты - выстилают дно 3 желудочка),
участвуют в выработке церебральной жидкости
|
развивается из нервной трубки, нервного гребня |
развивается из костного мозга |
НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ
- нервная клетка имеет тело, называемое перикарионом, и отростки: аксон и дендриты,
аксон только один, а дендритов может быть от одного до множества
- по аксону нервный импульс идет ОТ тела, а по дендритам - К телу нейрона
- в цитоплазме нейрона хорошо развита сеть цитоскелктных структур,
при окраске солями серебра они выглядят в виде нитей и поэтому
получили название нейрофибрилл
- в перикарионе и дендритах (в аксоне - отсутствует) хорошо развит гранулярный эндоплазматический ретикулум,
его цистерны разбросаны не диффузно, а образуют скопления; при исследовании
окрашенных нейронов в световой микроскоп каждое такое скопление гранулярного
ретикулума видно как маленькая глыбка или гранула, или зернышко, и их совокупность
получила название хроматофильной субстанции или тигроидного
вещества, или вещества/субстанции Ниссля
- комплекс Гольджи располагается у входа в аксон, в гистологических препаратах
это место окрашивается слабее, чем остальные, и называется аксональным
холмиком
- нервные клетки обладают свойством генерировать и передавать нервные импульсы (потенциалы действия)
- в нейронах синтезируются нейромедиаторы (один или несколько), с помощью
которых происходит передача нервного импульса с нейрона на другой нейрон или клетку
классификация нервных клеток
- по строению (по количеству отростков):
- псевдоуниполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит, но оба они отходят от одного полюса тела нейрона
- биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит, они отходят с разных сторон тела нейрона
- мультиполярные нейроны имеют один аксон и множество дендритов, таких нейронов большинство
- по функции:
- чувствительные (афферентные, центростремительные) - передают импульсы в ЦНС
- эффекторные (эфферентные, двигательные, центробежные) - передают импульсы от ЦНС
- ассоциативные (вставочные) - соединяют нейроны разных типов
- по нейромедиатору:
названия нейронов строятся в соответствии с названием того нейромедиатора,
на котором работает данный нейрон, например: адренергический нейрон содержит нейромедиатор норадреналин;
холинергический нейрон содержит нейромедиатор ацетилхолин;
дофаминергический нейрон содержит нейромедиатор дофамин;
пептидергический нейрон имеет в качестве медиатора какой-либо нейропептид (субстанция Р, нейропептид Y, CGRP) и т.д.
НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА
- состоят из отростка нервной клетки, покрытого оболочкой, которая
формируется олигодендроцитами
- отросток нервной клетки (аксон или дендрит) в составе нервного волокна
называется осевым цилиндром
- различают безмиелиновые и миелиновые нервные волокна
безмиелиновые нервные волокна
- представляют собой осевой цилиндр, который на всем протяжении покрыт
цитоплазмой множества олигодендроцитов, располагающихся один за другим
- образуя оболочку, олигодендроцит как бы обхватывает своей цитоплазмой осевой
цилиндр, образуя мезаксон
- оболочка, сформированная цитоплазмой одного олигодендроцита плотно прилежит
к оболочке, сделанной соседними олигодендроцитами, так что на осевом цилиндре
нет мест, которые были бы не покрыты оболочкой
- один олигодендроцит может формировать оболочку для нескольких осевых цилиндров
миелиновые нервные волокна
- представляют собой осевой цилиндр, который на всем протяжении покрыт
сегментами миелиновой оболочки, называемыми межузловыми сегментами
- участки миелинового волокна между сегментами миелина называются узолвыми перехватами
- миелиновая оболочка образована многократным (50-200 витков) накручиванием
мембран мезаксона олигодендроцита вокруг осевого цилиндра
- в области узловых перехватов осевой цилиндр покрыт только цитоплазмой
олигодендроцитов, а многослойная миелиновая оболочка здесь отсутствует
- миелиновое нервное волокно похоже на цепь сосисок; каждая сосиска - это
межузловой сегмент, а участок между сосисками - узловой перехват, и для
лучшего понимания строения миелиновых волокон нужно купить связочку сосисок и
потихоньку их кушать, мысленно представляя, что один за другим поглощаются межузловые сегменты
- потенциалзависимые натриевые каналы сконцентрированы в области узловых перехватов
- импульс по миелиновым волокнам движется скачкообразно от одного узлового
перехвата к другому и намного быстрее, чем по безмиелиновым
НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ
классификация
- чувствительные (рецепторные)
- свободные - образованы только терминальными разветвлениями дендрита чувствительного нейрона
- несвободные - образованы терминальными разветвлениями дендрита чувствительного нейрона, покрытых оболочками из цитоплазмы олигодендроцитов, подразделяются на:
- неинкапсулированные - не имеют соединительнотканной капсулы
- инкапсулированные - имеют соединительнотканную капсулу, полость внутри капсулы, как правило, заполнена
видоизмененными олигодендроцитами, внутрь входит дендрит чувствительного нейрона и разветвляется вокруг этих визоизмененных олигодендроцитов
- эффекторные (двигательные, секреторные, ассоциативные) образованы
синапсами
СИНАПСЫ
синапс - это место передачи нервных импульсов с одной нервной клетки на другую нервную или ненервную клетку,
классификация синапсов
- электрический синапс - представляет собой скопление нексусов, передача осуществляется без нейромедиатора, импульс может передаваться как в прямом, так и в обратном направлении без какой-либо задержки
- химический синапс - передача осуществляется с помощью нейромедиатора и только в одном направлении,
для проведения импульса через химический синапс нужно время
синапсы классифицируются в соответствии с теми частями клеток, которые участвуют в их
формировании: аксо-аксональный (импульс переходит с аксона на аксон),
аксо-соматический (импульс переходит с аксона на тело нервной клетки),
аксо-дендритический (импульс переходит с аксона на дендрит),
аксо-мышечный (импульс переходит с аксона на мышечное волокно) и т.д.
химический синапс состоит из:
- пресинаптической части, которая образуется в самой конечной части аксона, в ее состав входят:
- пресинаптическая мембрана (с ней могут легко сливаться синаптические пузырьки)
- синаптические пузырьки (содержат нейромедиатор)
- уникальная сеть цитоскелетных структур, направляющая движение синаптических пузырьков к
пресинаптической мембране
- мембранные цистерны, где синтезируется медиатор и от которых отшнуровываются вновьобразованные синаптические пузырьки
- митохондрии
- постсинаптической части, состоящей их постсинаптической мембраны; в постсинаптической мембране есть рецепторы для нейромедиатора; постсинаптическая мембрана принадлежит той клетке, на которую передается импульс
- синаптической щели - пространства между пре- и постсинаптическими мембранами, ширина - около 200 nm
синаптическая передача
- нервный импульс, распространяясь по аксону, доходит до пресинаптической части синапса
- под действием нервного импульса в пресинаптическую часть из внеклеточного пространства входят ионы кальция,
что активирует внутриклеточные сигнальные пути и приводит к двидению синаптических пузырьков
- синаптические пузырьки двигаются к пресинаптической мембране
- синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной и содержащийся в них нейромедиатор высвобождается в синаптическую щель (по типу экзоцитоза)
- медиатор диффундирует в синаптической щели и достигает постсинаптической мембраны
- медиатор взаимодействует с собственными рецепторами на постсинаптической мембране, что приводит к
возникновению нервного импульса (потенциала действия) в клетке, которой принадлежит постсинаптическая мембрана
- на каждый нервный импульс из пресинаптической части высвобождается определенная
порция или квант медиатора
- чем чаще следуют нервные импульсы, тем больше медиатора высвобождается и
тем сильнее возбуждаются рецепторы постсинаптической мембраны, но до
определенного предела, так как перевозбуждение рецепторов постсинаптической
мембраны может привести к их нечувствительности (рефрактерности) к
действию новых порций медиатора и, таким образом, синаптическая передача
будет блокирована
- в процессе слияния синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной
поверхность мембраны увеличивается, и в то же время в пресинаптической
части идет обратный процесс, похожий на эндоцитоз, при котором мембрана
образует впячивания и внутрь пресинаптической части отшнуровываются
пузырьки, которые со временем снова заполняются медиатором
- естественно, что в такие пузырьки попадает и медиатор, уже находящийся в
синаптической щели, таким образом получается так, что сначала пресинаптическая
часть высвобождает медиатор, а потом часть его забирает обратно; это
явление называется обратным нейрональным захватом медиатора, и,
оказалось, что это необходимо для того, чтобы путем удаления излишков
нейромедиатора предотвратить перевозбуждение рецепторов постсинаптической
мембраны и переход их в фазу рефрактерности